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30 octobre 2009 5 30 /10 /octobre /2009 20:05


On a longtemps considéré que les singes femelles jouaient un rôle de second plan dans la période de reproduction, laissant aux mâles le soin de leur faire la cour. Les observations recueillies depuis une vingtaine d'années bouleversent cette image : les femelles participent activement à la recherche d'un partenaire, et manifestent une sexualité élaborée et plurielle.


Avant les années 1970, le comportement social des femelles a peu retenu l'attention des primatologues(1). Elles étaient étudiées en tant que mères ou en fonction de leur cycle reproducteur. Cela s'explique en partie par le fait que les mâles ont souvent un comportement plus visible, en particulier lorsqu'ils sont en compétition avec leurs congénères. Un certain dimorphisme sexuel entre les mâles et les femelles et le fait que les mâles possèdent souvent certaines caractéristiques comme des crocs redoutables ont sans doute attiré davantage l'attention des observateurs - qui, jusqu'aux années 1960, étaient des hommes pour la plupart.

 

L'analyse théorique a elle aussi introduit des biais. Depuis le livre de Darwin sur la sélection sexuelle(2), on peut diviser celle-ci en deux composantes : la compétition entre membres du même sexe pour accéder à des partenaires de l'autre sexe et la sélection des partenaires. Darwin soutient que la compétition intrasexuelle est principalement l'affaire des mâles, ce qui expliquerait qu'ils aient développé chez plusieurs espèces animales des armes redoutables afin de mieux combattre leurs adversaires: «... L a taille, la force et le courage plus grands du mâle, son caractère belliqueux, ses armes offensives spéciales, et ses moyens particuliers de défense, ont tous été acquis ou modifiés par cette forme de sélection que j'appelle la sélection sexuelle (3)»


La compétition entre les mâles pour l'accès aux femelles résulterait également chez les mammifères de l'anisogamie, c'est-à-dire du fait que mâles et femelles produisent des gamètes de grosseur et de quantité différentes. Alors que les mâles produisent beaucoup de spermatozoïdes, les femelles donnent un seul oeuf par cycle, beaucoup plus gros que les gamètes mâles. De plus, contrairement aux mâles, les femelles ne peuvent concevoir que pendant une durée limitée : la période ovulatoire, qui varie de quelques heures à quelques jours par mois selon les espèces. Chez certaines espèces, cette durée s'étend à toute une saison de reproduction, mais reste limitée dans l'année. Dans tous les cas, les périodes d'allaitement agissent comme un contraceptif naturel. Le plus souvent, dans un groupe de singes où cohabitent plusieurs femelles, seules quelques-unes sont en période ovulatoire. Les mâles jouissent enfin d'un potentiel de reproduction plus élevé que les femelles : ils peuvent avoir un nombre beaucoup plus grand d'enfants. Les femelles portent généralement un petit à la fois ; certains Callithricidés* peuvent en porter deux. Au cours de leur existence, les femelles ne produisent donc que quelques petits.


Selon Richard W. Wrangham(4), le seul facteur limitant la reproduction des mâles est le nombre de femelles, alors que pour celles-ci c'est la quantité de nourriture qui importe. Une bonne alimentation est essentielle au maintien d'un cycle régulier, à une grossesse normale et à un allaitement de qualité. Les femelles macaques de haut rang ont plus facilement accès à une alimenta-tion de qualité, se reproduisent plus tôt que les femelles subordonnées et leurs filles atteignent la puberté plus jeunes. Plusieurs recherches tendent à montrer que la compétition entre femelles pour l'accès à une alimentation de qualité est vive chez différentes espèces. La compétition entre les femelles peut aussi s'étendre aux comportements sexuels. Empêcher une rivale de se reproduire réduit du même coup la compétition pour la nourriture.

Darwin était convaincu que les femelles jouent un rôle déterminant dans la sélection de leurs partenaires : « L'exercice d'un certain choix de la part de la femelle paraît être une loi aussi générale que l'ardeur du mâle(5) » . Cela expliquerait que des traits apparemment nuisibles à la survie des mâles et ne servant pas à la compétition intrasexuelle, comme le plumage coloré des oiseaux, se soient développés. En exerçant leur choix, les femelles avaient fait augmenter la fréquence de ces traits parmi les mâles. Darwin écrit aussi que certains traits des mâles peuvent servir à la compétition intrasexuelle et, en même temps, les rendre plus attirants auprès des femelles. De fait, les mâles de plusieurs espèces de singes possèdent des attributs absents chez les femelles et qui se développent à la puberté. Les mâles orangs-outans possèdent par exemple des disques faciaux autour du visage et les mâles gorilles une crête sagittale. On ne peut en conclure pour autant que les mâles n'exercent aucun choix lorsqu'ils s'accouplent. Chez les babouins anubis, par exemple, les mâles adultes préfèrent s'accoupler avec les femelles adultes et délaissent les femelles adolescentes(6). Les premiers cycles des jeunes femelles sont généralement sans ovulation.


Robert L. Trivers a enrichi la théorie de la sélection sexuelle de Darwin en introduisant la notion d'investissement parental(7). Selon lui, les membres du même sexe qui s'occupent le plus de leurs rejetons (les femelles chez les primates) sont aussi les plus prudents dans le choix de leurs partenaires. Les femelles singes doivent supporter le poids de la grossesse qui varie de 145 jours chez les marmousets à 264 jours chez les gorilles(8), de l'allaitement, et d'une période de dépendance des petits qui sera d'autant plus longue que ces espèces sont proches de l'espèce humaine. Parmi les grands singes, cette période peut s'étendre sur plusieurs années. Etant donné le temps et l'énergie qu'elles investissent dans chacun de leurs petits, les femelles devraient donc montrer une plus grande prudence dans le choix de leurs partenaires.


Une femelle qui s'accouple avec un mauvais partenaire et qui avorte spontanément ou qui met au monde un petit handicapé peut perdre un temps précieux pour la reproduction. Ainsi, la théorie de la sélection sexuelle, de même que la notion d'investissement parental nous prédisent donc que les femelles devraient avoir un comportement sexuel plus prudent que celui des mâles. Les chercheurs ont cependant peut-être conclu trop rapidement qu'elles étaient passives lorsque venait le temps de

se trouver un partenaire. Darwin avait d'ailleurs écrit « Divers faits que nous citerons plus loin, et les résultats qu'on peut attribuer à l'intervention de la sélection sexuelle, nous autorisent à conclure que la femelle, comparativement passive, n'en exerce pas moins un certain choix et accepte un mâle plutôt qu'un autre. Certaines apparences nous portent parfois à penser qu'elle accepte, non pas le mâle qu'elle préfère, mais celui qui lui déplaît le moins(9). »


Le comportement des femelles varie beaucoup d'une espèce de singes à l'autre. Les organisations sociales diffèrent. Chez les gibbons se forment des couples monogames. Les individus vivent en petites unités familiales au sein desquelles mâle et femelle entretiennent des relations égalitaires. Les orangs-outans ont un mode de vie plus solitaire. Des relations entre mâle et femelle s'établissent lors de la reproduction mais se relâchent ensuite. Plusieurs espèces vivent dans des groupes composés d'un seul mâle et de quelques femelles. C'est le cas des gorilles et des babouins hamadryas. Certains de ces groupes sont composés d'un noyau de femelles apparentées, comme chez les géladas. Le mâle adulte du groupe y demeure tant qu'il n'est pas surclassé par un mâle vivant en périphérie. Chez les gorilles des montagnes, les femelles ne sont pas apparentées ; elles proviennent souvent de groupes différents. Enfin, les macaques, plusieurs espèces de babouins et de chimpanzés, vivent dans des groupes où cohabitent des membres des deux sexes.


Tandis que la vie en couple diminue la compétition pour l'accès à un partenaire, celle-ci s'exacerbe à l'intérieur d'un groupe comportant un seul mâle reproducteur quand plus d'une femelle se trouve en période ovulatoire. Pour signifier qu'elles sont en période réceptive, les femelles disposent de ressources variées. Chez les babouins, les chimpanzés et certains macaques, des enflures des régions ano-génitales se développent. Elles persistent jusqu'à l'ovulation puis elles se dégonflent rapidement. Elles ne sont parfois présentes que chez les jeunes femelles. Chez le gélada, on voit apparaître un chapelet de grains rouges sur la poitrine des femelles en oestrus.


Chez les macaques japonais, la coloration du visage devient rose très foncé. Les femelles en période réceptive dégagent aussi des phéromones qui signalent au mâle leur état physiologique. En l'absence de signes physiques précis, le comportement se transforme. Les femelles se font aguichantes, au point de provoquer la surprise des chercheurs(10). Chez plusieurs espèces, dont le macaque japonais, les femelles approchent les mâles de façon soutenue, présentant souvent leur postérieur, alors que les mâles sont plutôt ignorés en dehors de ces périodes. Chez les capucins bruns, les femelles suivent le mâle dominant en émettant des cris particuliers(11). S'il ne répond pas à leurs avances, elles vont courtiser d'autres mâles du groupe. Chez d'autres espèces, comme le chimpanzé et le magot, les femelles poursuivent les mâles de façon assidue et copulent successivement avec plusieurs d'entre eux.


Restée longtemps ignorée, la compétition entre femelles pour avoir accès à un partenaire est bel et bien présente. Parmi les espèces monogames, la compétition se développe entre mère et fille. Chez les gibbons, la mère devient de plus en plus agressive quand sa fille atteint la puberté et cela conduit finalement au départ de cette dernière(12). La simple présence d'une femelle adulte dans un groupe de tamarins semble inhiber l'ovulation de ses filles qui ne pourront se reproduire que lorsqu'elles auront quitté leur groupe natal(13). Dans les groupes unimâles (composés d'un mâle reproducteur et de quelques femelles), la compétition entre les femelles afin d'accéder au mâle reproducteur ou pour établir une relation privilégiée est omniprésente.


Les hiérarchies de dominance interviennent par ailleurs chez plusieurs espèces où mâles et femelles occupent une position sociale particulière. Elle peut être héritée à la naissance - surtout chez les femelles - ou acquise lors de combats - surtout chez les mâles. Les femelles de haut rang ont généralement un meilleur accès aux mâles. De plus elles entretiennent avec lui des relations étroites (proximité, toilettage) en dehors des périodes de reproduction. Dans les groupes de géladas, les nouvelles arrivantes doivent développer des relations avec la femelle dominante avant de pouvoir approcher le mâle du harem. Lors de leur période de réceptivité, les femelles subordonnées peuvent aussi adopter un comportement différent tel que vocaliser moins fréquemment, comme si elles tentaient de ne pas trop attirer l'attention(14).


Dans les groupes composés de plusieurs mâles et de plusieurs femelles, la compétition entre femelles se manifeste différemment. Chez les babouins de savane et les macaques, les femelles demeurent généralement dans leur groupe natal alors que, peu après leur puberté, les mâles émigrent. Le pivot du groupe est donc composé d'un noyau hiérarchisé de femelles apparentées. Cette hiérarchie est très stable. Les jeunes femelles héritent du rang maternel, les plus jeunes soeurs dominant les aînées grâce au soutien de leurs mères dans leurs premières années. Il suffit souvent aux femelles dominantes de s'approcher d'un mâle copulant avec une femelle subordonnée pour éloigner celle-ci. Chez les babouins de savane ce harcèlement est souvent perpétré en groupe, particulièrement lors de la période folliculaire qui précède la période ovulatoire, de même que lors des premier et dernier trimestres de la grossesse par des femelles elles-mêmes enceintes ou en période de réceptivité(15). Les chercheurs interprètent ces attaques comme visant à limiter la compétition pour l'accès à la nourriture et favoriser sa propre progéniture.


Les femelles singes ne s'accouplent pas seulement pour procréer. Chez le bonobo, les relations sexuelles se pratiquent à l'année longue. Chez le macaque japonais, le magot et les vervets, les femelles enceintes peuvent copuler nonobstant leur état. En période d'instabilité sociale, on observe des cas de « pseudo-oestrus » qui peuvent aussi survenir chez certaines espèces. Chez les langurs (P resbytus E ntellus ) par exemple, lorsqu'un nouveau mâle s'empare d'un harem, des mères allaitantes se rendent disponibles, apparemment pour éviter qu'il tue leur enfant.


L'homosexualité des femelles a pu être observée, à des fréquences variables, chez 28 espèces de singes (sur environ 147 espèces). Elle se retrouve dans toutes les familles de singes(15). Ces femelles ont aussi des rapports sexuels avec des mâles. Plusieurs chercheurs du Laboratoire de primatologie comportementale de l'université de Montréal se sont intéressés à l'homosexualité des femelles chez les macaques japonais. Ce laboratoire abrite une petite troupe de ces singes qui, tout au long de l'année, circulent dans des pièces et des enclos extérieurs. Dans les pièces sont disposées des cordes et des planches de bois. Le sol est recouvert de copeaux de bois pressé. Des fruits, céréales et légumes y sont déposés chaque jour. Les animaux doivent donc chercher leur nourriture, ce qui occupe une partie importante de leur temps, comme en milieu naturel. Les femelles forment pendant la période de reproduction des « associations sexuelles » pouvant durer quelques heures ou quelques jours. Comme dans les associations hétérosexuelles, elles vont se toiletter mutuellement, manger, se suivre, demeurer en proximité et se monter.


Certains auteurs ont d'abord cru que les conduites homosexuelles étaient réservées aux jeunes femelles. Nous avons démontré que toutes les femelles sexuellement matures du groupe de Montréal les ont pratiquées, pas toujours à chaque saison de reproduction(16). On voit ici la nécessité de réaliser des études à long terme.


Les femelles subordonnées peuvent bénéficier d'une relation homosexuelle avec une femelle dominante et même changer de rang temporairement en formant une association avec celle-ci. Cette dernière pourra intercéder en sa faveur lorsque sa partenaire sera en conflit avec un individu de rang intermédiaire. Les associations homosexuelles engendrent donc des bénéfices temporaires pour les femelles de rang inférieur.


Paul Vasey, du laboratoire de Montréal, a toutefois démontré que pour celles-ci une association homosexuelle n'avait pas pour seul but d'obtenir des gratifications sociales de la partenaire dominante. Le taux de comportements homosexuels est particulièrement élevé chez les bonobos. Plusieurs auteurs, à la suite de Frans de Waal, ont été frappés par la vigueur de la sexualité de cette espèce. Ils sont nombreux à penser que cette intense activité sexuelle, tant homo qu'hétéro, réduit la tension dans certaines situations potentiellement conflictuelles.


Différentes hypothèses ont été proposées pour expliquer l'homosexualité femelle chez les singes. Aucune n'est totalement convaincante. L'homosexualité a été associée à des fluctuations hormonales à l'âge adulte ou pendant le développement prénatal. Une autre hypothèse est qu'elle contribue à l'apprentissage de la sexualité. Les recherches qui tentent d'expliquer ce comportement en termes de régulation de tension ne sont pas applicables à toutes les espèces.


En tout cas, l'image de la femelle passive doit être modifiée. Les femelles sont prêtes, comme les mâles, à entrer en compétition pour avoir accès à des partenaires sexuels, même si les méthodes sont différentes de celles des mâles et si elles s'affrontent moins souvent directement. Dans les groupes composés de plusieurs mâles et de plusieurs femelles, elles peuvent refuser les approches d'un mâle, tenter de séduire certains d'entre eux ou se dissimuler dans les buissons afin d'éviter un partenaire non désiré. Les mâles peuvent aussi les empêcher d'exercer leur choix en interférant dans leurs relations. Certains mâles semblent attirants pour certaines femelles mais pas pour d'autres, et un mâle de haut rang n'est pas nécessairement le partenaire favori. Chez les macaques rhésus qui vivent dans des groupes composés de plusieurs mâles et de plusieurs femelles, les mâles de bas rang ont souvent immigré depuis moins de temps que les mâles de haut rang et les femelles démontrent une tendance à les préférer(16). Elles sont aussi prêtes à prendre des risques pour rencontrer, à l'insu des autres mâles du groupe, des mâles peu familiers qui vivent en périphérie. Ces mâles représentent de bons partenaires biologiques, car ils ont moins de chances d'être de proches parents.


Il est possible que les femelles évitent les accouplements avec des individus qui sont leurs proches parents. Différentes recherches ont démontré que les singes manifestent très peu de comportements incestueux. Une analyse montre que l'évitement de l'inceste est principalement imputable aux femelles, alors que les mâles essaient volontiers de copuler avec leurs proches parentes. A la différence des femelles, les mâles investissent peu dans la progéniture et ont peu à perdre. Cette tendance à éviter les accouplements avec des individus apparentés se retrouve même dans les associations homosexuelles.


Les femelles ne forment généralement pas d'associations avec leurs soeurs, mère et filles. L'étude du choix des partenaires homosexuelles peut nous donner un aperçu des stratégies de reproduction des femelles, en l'absence des mâles. L'évolution pourrait avoir favorisé une tendance à préférer les partenaires non apparentés. D'autres hypothèses pourraient aussi expliquer pourquoi, chez différentes espèces de singes, les femelles ont plusieurs partenaires. En copulant avec plusieurs mâles, les femelles babouins de savane pourraient tenter de leur camoufler la paternité et les inciter à coopérer davantage à l'élevage des petits, en les protégeant contre des prédateurs ou contre des mâles étrangers(18).


Le choix des femelles n'est certes pas facile à étudier, car il dépend d'un ensemble de facteurs complexes comme leur âge, leur rang hiérarchique, leur expérience personnelle avec des mâles et d'autres traits dont nous ignorons probablement l'existence. Les critères que les femelles utilisent nous échappent sans doute en partie. Et aucune recherche n'a jusqu'à présent clairement démontré que ces choix ont une conséquence sur leur succès reproducteur(19).

(1) S.B. H'rdy, Des guenons et des femmes , Tierce, 1984.

(2) C. Darwin, La D escendance de l'homme et la sélection sexuelle , Éditions Complexe, 1981 (édition originale anglaise 1871).

(3) Ibid., t. II, p. 606.

(4) R.W. Wrangham, Social Science Information , 18 , 335, 1979.

(5) C. Darwin, op. cit. , t. I, p. 243.

(6) L.M. Scott, in M. Small (éd.), Female primates : studies by women primatologists , Alan R. Liss, New York, 1984.

(7) R.L. Trivers, in B. Campbell (éd.), Sexual selection and the descent of man , Chicago, Aldine, 1972.

(8) J.R. Napier et P.H. Napier, The natural history of the primates , Cambridge, The MIT Press, 1985.

(9) O p. cit., t. III, p. 243.

(10) M.F. Small, Female choices , Cornell University Press, 1993.

(11) C.H. Janson, Zietschrift für tierpsychologie , 65 , 177, 1984.

(12) D. Robbins Leighton, in B.B. Smuts et al., Primates societies , The University of Chicago Press, 1987.

(13) A. Wilson Goldizen, in B.B. Smuts, op. cit .

(14) R.I.M. Dunbar, Reproductive decisions , Princeton University Press, 1984.

(15) S.K. Wasser, A.K. Starling, American Journal of Primatology , 16 , 97, 1988.

(16) B. Chapais et C. Mignault, American Jal of Primatology, 23, 171, 1991.

(17) J.H. Manson, American Journal of Primatology, 37 , 285, 1995.

(18) F.B. Bercovitch, Animal behaviour , 50 , 137, 1995.

(19) M.F. Small, Yearbook of physical anthropology , 32 , 103, 1989.






©Christiane Mignault/LaRecherche

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Published by Perceval Le Gallois - dans Ethno-Anthropo-Etho-Logie
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